Fisiologia de l'aparell respiratori

La respiració (o ventilació) és el procés d’alliberament dels pulmons per facilitar l’intercanvi de gasos amb el medi ambient intern, principalment aportant oxigen i evaporant diòxid de carboni, sent aquesta la seva funció més rellevant. Així, la respiració interna es refereix a la utilització de l’oxigen i l’eliminació del seu producte residual, el diòxid de carboni, per part del cos en general o per cèl·lules individuals en la respiració cel·lular (vegeu la figura).

En la majoria de les condicions, la pressió parcial del diòxid de carboni (PCO₂), o la concentració de diòxid de carboni, controla la velocitat respiratòria. El control de la respiració externa (cicle d’inspiració i espiració) es refereix a aquests mecanismes fisiològics implicats en el control de la respiració, que és el moviment de l’aire cap als pulmons: inspiració (vegeu la figura) i fora d’aquests, expiració. La ventilació facilita la respiració.

El sistema nerviós central s’ajusta de manera automàtica, sense intervenció de la voluntat, la freqüència i el ritme respiratori. Això és possible gràcies als centres nerviosos respiratoris que es troben localitzats en el bulb raquidi i en la protuberància del tronc de l’encèfal.

L’artèria aorta i les artèries caròtides disposen de minúsculs sensors anomenats quimioreceptors que analitzen la sang i verifiquen els seus nivells d’oxigen i CO₂.

La concentració elevada de CO₂ en sang és l’estímul més fort perquè la respiració sigui més profunda i augmenti la seva freqüència. Per contra, quan disminueix la concentració de CO₂ en sang, els centres respiratoris emeten ordres que minoren la freqüència i la profunditat de la respiració. Tot i que els moviments d’inspiració i expiració poden controlar-se voluntàriament, la major part del temps es regulen de manera automàtica gràcies al centre respiratori que està ubicat al bulb raquidi del cervell.

Quan es fa un esforç físic important, la freqüència respiratòria augmenta immediatament de forma involuntària. En repòs, un adult respira 14-20 vegades per minut, mentre que situacions d’exercici intens pot arribar a 60 respiracions per minut. El sistema de control de la respiració precisa de tres elements bàsics (vegeu la figura):

• Sensors: són quimioreceptors centrals o perifèrics (cos carotidi).
• Controladors: són els centres respiratoris de l’encèfal.
• Efectors: corresponen als músculs respiratoris, sobretot el diafragma.

La inspiració té lloc quan la contracció del diafragma i els músculs intercostals externs augmenten el volum de la cavitat toràcica i fan que el pulmó s’expandeixi. La pressió intraalveolar es fa negativa respecte a l’atmosfèrica i entra aire al pulmó fins que desapareix el gradient de pressió.

L’expiració es produeix quan el diafragma es relaxa i la cúpula diafragmàtica puja passivament per la seva elasticitat, la pressió intrapulmonar es fa positiva pel que fa a l’atmosfèrica, el pulmó disminueix el seu volum i l’aire surt a l’exterior fins que desapareix el gradient de pressió i la pressió intraalveolar s’iguala a l’atmosfèric.

En estat de repòs, el volum d’aire que entra al pulmó durant una inspiració es diu volum corrent i és de 500 cm³; la freqüència respiratòria és de 14 cicles per minut. Alhora, la capacitat pulmonar total oscil·la entre 4.000 i 6.000 cm³, depenent de l’edat, el pes i el sexe, i és més elevada en els homes que en les dones. Quan el diafragma es relaxa, la cúpula diafragmàtica puja i es produeix l’espiració:

Els volums pulmonars o capacitats pulmonars es refereixen als diferents volums d’aire característics en la respiració humana. Un pulmó humà pot emmagatzemar al voltant de 5 litres d’aire en el seu interior, però una quantitat significativament menor és la que s’inspira i s’expira durant la respiració. Els més habituals són (vegeu la figura):

• Volum corrent (VC o VT): volum d’aire inspirat o expirat en cada respiració normal; és d’uns 500 ml aproximadament.
• Volum de reserva inspiratori (VRI): volum addicional màxim d’aire que es pot inspirar per sobre del volum corrent normal; habitualment és d’uns 3000 ml.
• Volum de reserva expiratori (VRE): quantitat addicional màxima d’aire que es pot expirar mitjançant una expiració forçada, després d’una expiració corrent normal; normalment és d’uns 1100 ml.
• Volum residual (VR): volum d’aire que queda als pulmons i les vies respiratòries després de l’expiració forçada, suposa de mitjana uns 1200 ml aproximadament. Aquest volum no pot ser exhalat.
• Capacitat inspiratòria (CI): volum d’aire que una persona pot respirar començant en el nivell d’una expiració normal i distenent al màxim els seus pulmons (3500 ml aprox.). La fórmula és la següent: CI = VC + VRI.
• Capacitat residual funcional (CRF): volum d’aire que queda als pulmons després d’una expiració normal (2300 ml aprox.). La fórmula és la següent: CRF = VRE + VR.
• Capacitat vital (CV): volum d’aire que és possible expulsar dels pulmons després d’haver inspirat completament és d’aproximadament 4,6 litres. La fórmula és la següent: CV = VRI + VC + VRE.
• Capacitat pulmonar total (CPT): volum d’aire que hi ha en l’aparell respiratori després d’una inhalació màxima voluntària. Correspon a aproximadament 6 litres d’aire. És el màxim volum al qual es poden expandir els pulmons amb el màxim esforç possible (5,800 ml aprox.). La fórmula és la següent: CPT = VC + VRI + VRE + VR.

L’alvèol és la unitat bàsica de l’aparell respiratori on es dona l’intercanvi de gasos. Són evaginacions de l’epiteli dels conductes aeris amb una sola obertura perquè surtin i entrin els gasos, controlada per l’acció d’un esfínter de múscul llis. Les seves parets, anomenades septes alveolars, proporcionen un gran augment de la superfície d’intercanvi (vegeu la figura).

Els alvèols se situen els uns al costat dels altres separats pels septes interalveolars, que són molt prims, ja que estan formats per l’epiteli pla simple d’un alvèol, la seva làmina basal, teixit connectiu amb una abundant xarxa de capil·lars sanguinis, làmina basal i l’epiteli pla simple de l’alvèol veí.

A més, les parets dels alvèols contenen múscul llis, fibres elàstiques i col·lagen. Si fallen les fibres elàstiques, els alvèols es col·lapsen i això provoca la desaparició de les divisions del sac alveolar i la incapacitat de fer l’intercanvi.

Les cèl·lules que formen el revestiment epitelial alveolar són (vegeu la figura):

• Pneumòcits de tipus I: són cèl·lules primes i planes i formen l’estructura dels alvèols cobrint aproximadament el 90–95% de la superfície alveolar. Estan involucrades en el procés d’intercanvi de gasos entre els alvèols i la sang. Són extremadament fines, perquè siguin fàcilment permeables per permetre un intercanvi de gasos fàcil entre els alvèols i la sang.
• Pneumòcits de tipus II: segreguen un tensioactiu pulmonar per reduir la tensió superficial de l’aigua i permeten que la membrana se separi, per tant, augmenta la seva capacitat per intercanviar gasos. Les cèl·lules alveolars de tipus II cobreixen una petita fracció de la superfície alveolar. Tot i que només representen <5% de la superfície alveolar, són relativament nombrosos (el 60% de les cèl·lules epitelials alveolars).
• Macròfag alveolar: és un tipus de macròfag que es troba a l’alvèol pulmonar, prop dels pneumòcits, però separats de la paret.

L’activitat del macròfag alveolar és elevada, perquè es troben en un dels límits principals entre el cos i el món exterior. Són responsables d’eliminar partícules com la pols o els microorganismes de les superfícies respiratòries.

En la zona alveolar, on es dona l’intercanvi gasós, la paret és més prima i s’anomena barrera alveolocapil·lar; està formada per:

• Surfactant, a la superfície alveolar.
• Pneumòcit tipus I, de l’epiteli alveolar.
• Làmines basals del pneumòcit i endoteli fusionades.
• Cèl·lula endotelial de la paret capil·lar.

La respiració cel·lular és el metabolisme total, per mitjà de l’oxidació, de substàncies orgàniques fins a obtenir matèria inorgànica per alliberar energia. El substrat d’aquest metabolisme és la glucosa, àcids grassos i menys habitualment aminoàcids o derivats cetònics. Aquestes molècules s’obtenen mitjançant la digestió i arriben a les cèl·lules mitjançant el sistema circulatori. Es combinen amb l’oxigen de l’aire mitjançant l’acció pulmonar i arriba a les cèl·lules per la sanguínia, viatjant en l’hemoglobina que hi ha en els glòbuls vermells (eritròcits).

Aquesta reacció d’oxidació produeix dos subproductes:

• Diòxid de carboni (CO₂), que és evacuat per la circulació sanguínia, per on viatja dissolt en el plasma.
• Aigua (H₂O).

La respiració cel·lular és una part del metabolisme, concretament del catabolisme, en la qual l’energia continguda en diferents biomolècules, com els glúcids, és alliberada de manera controlada. Durant la respiració, una part de l’energia lliure, despresa en aquestes reaccions exotèrmiques, és incorporada a la molècula d’ATP, que pot ser a continuació utilitzada en els processos biològics, com són els de manteniment i desenvolupament de l’organisme.